1 Bedeutung der Physiologie
Warum Tierphysiologie?
Physiologie und Medizin
Physiologie und menschliche Erkenntnis . .
Zentrale Themen der Physiologie
Struktur als Basis der Funktion
Genetik und Physiologie
Grundlagen der Homöostase
Literatur über die physiologische Forschung
Schaukasten 1.1 Feedback-Prinzip . .
Zusammenfassung
2 Physikalische und chemische Grundlagen .
Atome, Bindungen und Moleküle
Eignung von H,O,N und C für das Leben
Wasser
Das Wassermolekül
Eigenschaften des Wassers
Wasser als Lösungsmittel
Lösungen und ihre kolligativen Eigenschaften
Lösungen von Elektrolyten
Ionisation des Wassers
Säuren und Basen
Biologische Bedeutung des pH-Wertes
Henderson-Hasselbalch-Gleichung
Puffersysteme
Elektrischer Strom in wäßrigen Lösungen
Schaukasten 2.1 Elektrische Terminologie und
Konventionen
Ionenselektivität
Biologische Moleküle
Lipide
Kohlenhydrate
Proteine
Nucleinsäuren
Zusammenfassung
1 3 Enzyme und Energetik 38
1 Energie: Begriffe und Definitionen 38
1 Übertragung chemischer Energie durch gekoppelte
2 Reaktionen 41
2 ATP und die energiereiche Phosphatgruppe 43
2 Temperatur und Reaktionsgeschwindigkeit 45
3 Enzyme 47
4 Enzymspezifität 47
5 Katalytische Aktivität 48
6 Temperatur und Reaktionsgeschwindigkeit 49
7 pH-Empfindlichkeit 49
Steuerung der Enzymaktivität 49
Cofaktoren 50
Enzymkinetik 51
8 Enzym-Substrat-Affinität 52
Enzymhemmung 54
9 Metabolische Regulationsmechanismen 55
11 Genetische Kontrolle der Enzymsynthese 55
12 Metabolische Rückkopplungshemmung 57
13 Enzymaktivierung 57
14 ATP-Produktion im Stoffwechsel 57
14 Oxidation, Phosphorylierung und
17 Energieübertragung 60
18 Elektronenübertragende Coenzyme 61
18 Elektronentransportkette 63
18 Glykolyse 65
20 Citronensäurecyclus (Krebs- oder
21 Tricarbonsäurecyclus) 69
21 Leistungsfähigkeit des Energiestoffwechsels 70
22 Sauerstoffschuld 70
Zusammenfassung 71
24
25
26
27 4 Permeabilität und Transport 72
28
29 Aufbau der Membran 73
35 Organisation der Membran 75
36 Einfache Doppelschichtmodelle 75
Flüssigmosaikmodell 76
Schaukasten 4.1 Beweise für die
Lipiddoppelschichtmembran 77
Subunit-Modelle 78
X Inhaltsverzeichnis
Physikalische Faktoren der Membranpermeation . . . 80
Diffusion 80
Membrandurchfluß 81
Osmose 82
Osmolarität und Spannkraft 83
Elektrische Einflüsse auf die Ionenverteilung . .. . 83
Donnan-Gleichgewicht 84
Osmotische Eigenschaften von Zellen 85
Ionales Fließgleichgewicht 85
Zellvolumen 87
Passive Permeationsmechanismen 88
Einfache Diffusion durch die Lipiddoppelschicht . 89
Schaukasten 4.2 Künstliche Doppelschichten . . 90
Diffusion durch Membrankanäle 91
Erleichterter Transport 92
Aktiver Transport 93
Ionengradienten als Energiequelle für die Zelle ... . 95
Cotransport 97
Gegentransport 98
Membranselektivität 99
Selektivität für Elektrolyte 99
Selektivität für Nichtelektrolyte 100
Endocytose und Exocytose 100
Zeil-Zeil-Verbindungen 102
Gapjunctions 102
Tightjunctions 102
Epitheltransport 105
Aktiver Ionentransport durch Epithelien 105
Wassertransport 109
Zusammenfassung 110
5 Ionen und Erregung 112
Membranerregung 112
Passive elektrische Membraneigenschaften 117
Membranleitfähigkeit 117
Membrankapazität 119
Elektrotonische Potentiale 120
Elektrochemische Potentiale 121
Nernstsche Gleichung 122
Schaukasten 5.1 Ladungstrennung durch
Membranen 123
Schaukasten 5.2 Ableitung der Nernstschen
Gleichung 123
Ruhepotential 124
Ionengradienten und Ionenkanäle 125
Bedeutung des aktiven Transports 125
Aktive elektrische Antworten 127
Ionale Grundlagen des Aktionspotentials 128
Allgemeine Merkmale 128
Natriumhypothese 130
Schaukasten 5.3 Voltage-clamp-Methode ... . 133
Na+
-Kanal 134
Hodgkin-Cyclus 137
Schaukasten5.4 Strom-SpannungsBeziehungen 139
K
+
-Strom 140
Zusammenfassung der ionalen Ereignisse während
des Aktionspotentials 142
Änderung der Ionenkonzentration während einer
Erregung 143
Andere elektrisch erregbare Kanäle 143
Schrittmacherpotential 145
Zusammenfassung 146
6 Fortleitung und Übertragung von Signalen . . 148
Nervenzellen 148
Zwei Klassen elektrischer Signale in Neuronen .. . 151
Passive Ausbreitung elektrischer Signale 151
Fortleitung von Nervenimpulsen 154
Leitungsgeschwindigkeit 156
Schaukasten 6.1 Extrazelluläre Signale der
Impulsleitung 157
Saltatorische Erregungsleitung 158
Schaukasten 6.2 Axondurchmesser und
Leitungsgeschwindigkeit 159
Die Idee der Synapse 160
Übertragung an elektrischen Synapsen 161
Übertragung an chemischen Synapsen 163
Morphologie der chemischen Synapse 164
Synaptische Potentiale 166
Schaukasten 6.3 Pharmakologisch wirksame
Substanzen für Synapsenuntersuchungen 167
Synaptische Ströme 167
Schaukasten 6.4 Berechnung des
Umkehrpotentials 169
Umkehrpotential 169
Postsynaptische Hemmung 171
Präsynaptische Hemmung 174
Postsynaptische Rezeptoren und Kanäle 174
Der Acetylcholinrezeptor-Kanal 174
Verminderte postsynaptische Leitfähigkeit 177
Präsynaptische Transmitterfreisetzung 177
Quantennatur der Transmitterfreisetzung 177
Kopplung zwischen Transmitterfreisetzung und
Depolarisation 179
Synaptische Integration 182
Summation 182
Synaptische Plastizität 186
Homosynaptische Modulation 187
Bahnung 187
Posttetanische Potenzierung 188
Heterosynaptische Modulation 189
Inhaltsverzeichnis XI
Transmitter 190
Biogene Amine 192
Aminosäuren 193
Neuropeptide 193
Endogene Opiate 195
Zusammenfassung 195
7 Sensorische Mechanismen 197
Rezeptorzellen als Überträger sensorischer
Information 197
Verarbeitungsschritte zwischen sensorischer
Transduktion und sensorischem Output 199
Intensitätscodierung 202
Input-Output-Beziehungen 202
Aufteilung des Antwortbereiches 203
Determination der Rezeptorsensitivität 204
Rezeptoradaptation 204
Empfindlichkeitserhöhende Mechanismen 207
Efferente Kontrolle der Rezeptorempfindlichkeit . 208
Rückkopplungshemmung 208
Chemorezeption 209
Mechanorezeption 213
Haarsinneszellen 214
Gleichgewichtsorgane 216
Säugerohr 218
Aufbau und Funktion der Cochlea 218
Erregung cochleärer Haarzellen 221
Frequenzanalyse durch die Cochlea 221
Elektrorezeption 222
Thermorezeption 223
Photorezeption 225
Photorezeptor des Limulus 225
Sehrezeptoren bei Vertebraten 227
Schaukasten 7.1 Subjektive Korrelate primärer
Photorezeptorreaktionen 228
Schaukasten7.2 Elektroretinogramm 229
Sehpigmente 233
Photochemie der Sehpigmente 234
Farbensehen 236
Abbildungseigenschaften des Auges 238
Komplexaugen 238
Vertebratenaugen 241
Zusammenfassung 242
8 Neurale Verarbeitung und Verhalten 244
Evolution von Nervensystemen 245
Nervensystem der Vertebraten 248
Wichtige Abschnitte des Zentralnervensystems . . 250
Autonomes oder vegetatives Nervensystem 252
Neurale Schaltsysteme 256
Sensorische Filternetzwerke 259
Laterale Hemmung 261
Visuelle Verarbeitung in der Vertebratenretina . . 263
Informationsverarbeitung im visuellen Cortex . . . 268
Schaukasten 8.1 Spezifität neuraler
Verschaltungen und Wechselwirkungen 271
Neuromotorische Netzwerke 272
Dehnungsreflex 272
Efferente Kontrolle durch die y-Schleife 274
Golgi-Sehnenreflex 275
Beugereflex und reziproke Innervation 277
Programmiertes Verhalten 278
Zentral gesteuerte motorische Rhythmen 278
FixedAction Pattern 280
Verhalten bei Tieren ohne Nervensystem 281
Instinktverhalten 285
Verhaltensmodifikationen 286
Orientierung der Tiere 290
Taxien und Korrekturreaktionen 290
Vibrationsorientierung 290
Echoortung 293
Tierische Navigation 295
Kompaßuhren 295
Geomagnetische Merkmale 295
Zusammenfassung 296
9 Chemische Botenstoffe und Regulatoren . . . 298
Die Idee der "ersten" und "zweiten" Botenstoffe . . . 301
Cyclische Nucleotide als Second messenger 303
Cyclisches Adenosinmonophosphat als Second
messenger 303
Multiple Effekte des cAMP 307
Schaukasten 9.1 Verstärkung der
Hormonwirkung - Enzymkaskade 308
Glucosemobilisierung: ein biochemisches Modell
für die Rolle der cAMP 309
Cyclisches Guanosinmonophosphat 310
Membraniipide als Botenstoffe 313
Ca2+als intrazellulärer Messenger 314
Calmodulin und andere calciumbindende Proteine 317
Intrazelluläre Wirkungen der Steroidhormone ... . 319
Einteilung der Hormone 322
Merkmale endokriner Drüsen und Hormone ... . 322
Regulation der Hormonsekretion 323
Rückkopplungskontrolle 323
Intrazellulärer Einschluß und Speicherung von
Hormonen 324
Sekretionsmechanismen 326
Neuroendokrine Beziehungen 328
XII Inhaltsverzeichnis
Neurosekretion 328
Endokrines System der Vertebraten 329
Hypothalamus und Hypophyse 330
Hormone der Neurohypophyse 330
Schaukasten9.2 Peptidhormone 332
Hormone der Adenohypophyse 334
Kontrolle der Adenohypophyse durch den
Hypothalamus 335
Stoffwechsel-und Entwicklungshormone 337
Glucocorticoide 337
Schilddrüsenhormone 341
Catecholamine 344
Schaukasten 9.3 Multiple Rezeptoren:
konvergente und divergente Leitungsbahnen . . 345
Insulin und Glucagon 347
Wachstumshormon 347
Hormonelle Regulation des Wasser- und
Elektrolytgleichgewichtes 350
Prostaglandine 352
Sexualhormone 353
Fortpflanzungscyclen 356
Endokrines System der Insekten 360
Regulation der Insektenentwicklung 360
Schaukasten 9.4 Sexualhormone und Verhalten 362
Zusammenfassung 367
10 Muskel und Bewegung 369
Strukturelle Grundlagen der Kontraktion 369
Feinstruktur der Myofilamente 370
Gleitfilamenttheorie 374
Längen-Spannungs-Kurve 375
Funktion der Querbrücken und Kraftentwicklung . . 376
Chemische Grundlagen des Querbrückenmechanismus 376
Querbrückenaktivität und Muskelkontraktion . . . 376
Ca2+und Muskelkontraktion 379
Querbrückenaktivierung 379
Schaukasten 10.1 Extrahiertes Zellmodell. .. . 380
Querbrückeninaktivierung und Muskelrelaxation . 381
Elektromechanische Kopplung 382
Membranpotential und Kontraktion 382
Sarkotubuläres System 383
Sarkoplasmatisches Reticulum 386
Freisetzung des Ca2+
aus dem sarkoplasmatischen
Reticulum 386
Zusammenfassung von Kontraktion und
Relaxation 389
Mechanische Eigenschaften des sich kontrahierenden Muskels 390
Sarkomerlänge und kontraktile Eigenschaften .. . 391
Latenzzeit 391
Kraft-Geschwindigkeits-Beziehungen 392
Serienelastische Komponenten 392
Aktiver Zustand 393
Einzelzuckung und Tetanusspannung 394
Energie, Wärme und Arbeit 395
Metabolische Untertypen quergestreifter Muskulatur 396
Neurale Kontrolle der Muskelkontraktion 397
Neuromotorische Organisation bei Vertebraten . . 398
Schaukasten 10.2 Trophische Effekte von Nerven auf Muskeln 399
Neuromuskuläre Organisation bei Arthropoden . . 400
Asynchrone Flugmuskeln 402
Herzmuskel 405
Glatte Muskulatur 406
Muskel-Skelett-Mechanik 407
Zusammenfassung 411
11 Motilität von Zellen 413
Die an einer Bewegung beteiligten Moleküle 413
Cytoskelettproteine 414
Actin 414
Intermediäre Filamentproteine 414
Tubulin 414
Molekulare Motoren 415
Myosin 415
Dynein 416
Kinesin 416
Regulatorproteine 416
Tropomyosin 416
Troponin 416
Calmodulin 416
cc-Actinin 416
Andere actinbindende Proteine 416
Chemische Grundlagen der cytoplasmatischen
Motilität 416
Amöboide Lokomotion 417
CilienundFlagellen 418
Bewegungstypen 419
Feinstruktur 422
Chemie der Cilien und Flagellen 424
Mechanismus der Flagellenbiegung 424
Gleittubulushypothese 425
Fortleitung der Biegung entlang des Axonems . . . 427
Koordination der Cilienbewegung 428
Metachronismus 428
Spontaneität und Schlagfrequenz 429
Umkehr des Cilienschlags 430
Zusammenfassung 432
Inhaltsverzeichnis XIII
v 12 Osmoregulation und Exkretion 434 ;' 14 Gasaustausch 532
Allgemeine Betrachtungen 532
Sauerstoff und Kohlendioxid im Blut 533
Atmungspigmente 533
Schaukasten 14.1 Die Gasgesetze 534
Sauerstofftransport 536
Kohlendioxidtransport 539
Vertebratenlunge - Luftatmung 543
Funktionelle Anatomie der Lunge 543
Schaukasten 14.2 Lungenvolumina 547
Blutkreislauf zur Lunge 549
Ventilationsmechanismen 551
Problem des alveolären Kollabierens 555
Wärme-und Wasserverlust bei der Atmung 556
Vertebratenkieme - Wasseratmung 557
Regelung des Gasaustausches und der Atmung ... . 559
Verhältnis zwischen Ventilation und Durchblutung 560
Schaukasten 14.3 Verhältnis Ventilation/
Durchblutung 561
Neurale Regelung der Atmung 564
Integrierte Reaktionen auf Änderungen im Sauerstoff-und Kohlendioxidspiegel 568
Verminderte Sauerstoffverfügbarkeit - Hypoxie 568
Erhöhter Kohlensäurespiegel-Hyperkapnie . . 569
Respiratorische Anpassungen an das Tauchen . . . 570
Respiratorische Antworten während körperlicher
Aktivität 570
Regulierung des pH-Werts des Körpers 572
Bildung und Ausscheidung von Wasserstoff-Ionen 572
Verteilung von Wasserstoff-Ionen zwischen
Kompartimenten 573
Faktoren, die den intrazellulären pH-Wert beeinflussen 575
Faktoren, die den pH-Wert des Körpers
beeinflussen 575
Andere Gastransportsysteme 576
Tracheensystem der Insekten 576
Gastransport im Vogelei 578
Sauerstoffspeicherung in der Schwimmblase ... . 581
Zusammenfassung 582
Gifte zum Beutefang 593
Nahrungsbedarf 594
Nährstoffmoleküle 594
Proteine und Aminosäuren 594
Kohlenhydrate 594
Fette und Lipide 594
Nucleinsäuren 596
Anorganische Ionen 596
Vitamine 596
Wasser 596
Übersicht über Verdauungssysteme 596
Region zur Nahrungsresorption 598
Transport und Speicherung 598
Verdauungsregion 598
Monogastrischer Magen 598
Digastrischer Magen 600
Dünndarm 601
Darmepithel 601
Region der Wasserresorption und Ausscheidung . 602
Motilität des Darmkanals 602
Peristaltik 604
Kontrolle der Motilität 605
Gastrointestinale Sekretion 607
Exokrine Drüsen 608
Wasser und Elektrolyte 610
Galle und Gallensalze 610
Verdauungsenzyme 612
Proteasen 612
Carbohydrasen 612
Lipasen 613
Proenzyme 613
Andere Verdauungsenzyme 613
Kontrolle der Verdauungssekretion 613
Speicheldrüsen- und Magensekretion 614
Schaukasten 15.1 Verhaltenskonditionierung
bei Nahrungsaufnahme und Verdauung 614
Darm- und Pankreassekretion 616
Resorption 617
Intestinaler Transport 617
Wasser-und Elektrolytgleichgewicht im Darm . . . 618
Zusammenfassung 621
15 Ernährung, Verdauung und Resorption . . 585
Verdauung durch Hydrolyse 586
Ernährungsstrategien 587
Nahrungsaufnahme durch die Körperoberfläche . . 587
Endocytose 588
Filtrieren 588
Stechen und Saugen 590
Kiefer, Schnäbel und Zähne 590
16 Energiehaushalt und Körpertemperatur 623
Konzept des Energiehaushalts 623
Einteilungsmöglichkeit der Tiere nach ihrer Körpertemperatur 624
Messung der Stoffwechselraten 626
Messung von Nahrungsaufnahme und
Ausscheidung 628
Direkte Kalorimetrie 628
Schaukasten 16.1 Energieeinheiten 630
Inhaltsverzeichnis XV
Indirekte Kalorimetrie 630
Respiratorischer Quotient 630
Kohlenhydrate 631
Fette 631
Proteine 631
Spezifisch dynamische Wirkung 632
Energiespeicherung 632
Körpergröße und Stoffwechselrate 632
Schaukasten 16.2 Physikalischer Zusammenhang zwischen Wärme und Temperatur 635
Temperaturwirkungen auf Tiere 638
Temperaturabhängigkeit des Stoffwechsels 638
Wärmeakklimatisation 638
Determinanten der Körperwärme und Temperatur . 640
Wärmeproduktion 641
Wärmeaustausch 641
Temperaturbeziehungen bei Ektothermen 642
Ektotherme in kalter Umgebung 642
Ektotherme in heißer Umgebung 643
Kosten und Vorteile der ektothermalen Lebensweise 645
Temperaturstrategien bei Heterothermen 646
Temperaturbeziehungen der Endothermen 648
Thermoneutralzone 651
Thermogenese 652
Endothermie in kalter Umgebung 653
Gegenstromwärmeaustausch 654
Niedertemperaturlipide 655
Endothermie in heißer Umgebung - Abgabe von
Körperwärme 656
Verdunstungskühlung 657
Thermostatische Regulation der Körpertemperatur . 659
Säugerthermostat 661
Thermoregulatorische Zentren bei Nichtsäugern . 663
Fieber 664
Thermoregulation während körperlicher Betätigung 665
Schlafzustände 667
Schlaf 667
Torpor 667
Winterschlaf und Winterruhe 667
Sommerschlaf 668
Energieverbrauch bei Bewegung 669
Tiergröße, Geschwindigkeit und Bewegungsenergie 669
Bewegungsbeeinflussende physikalische Faktoren 670
Bewegung in Wasser, Luft und auf dem Boden ... . 672
Schwimmen 672
Schaukasten 16.3 Reynolds-Zahl 673
Fliegen 675
Rennen 675
Vergleich des Energieverbrauchs bei Bewegung
zwischen Ektothermen und Endothermen 677
Zusammenfassung 679
Literatur 681
Sachverzeichnis 690

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Personen: Eckert, Roger

Leseror. Aufstellung: Zoologie

Schlagwörter: Tierphsysiologie

Interessenkreis: Biologie Zoologie